两种鲀形目鱼的骨骼结构的比较观察-王昌松

两种鲀形目鱼的骨骼结构的比较观察

摘要：[目的]研究绿鳍马面鲀、暗纹东方鲀骨骼系统和形态学特征。[方法]本实验采用常规煮沸剥离方法，制备了两种鱼的骨骼标本。 [结果]绿鳍马面鲀和暗纹东方鲀骨骼系统均有鲀形目的特征，无顶骨，通

常无肋骨，同时相互之间又有区别。具有单个犁骨，腰带简单，无肋骨、顶骨。绿鳍马面鲀的第一背鳍支鳍骨比暗纹东方鲀的大，而且前者有两个鳍棘，后者仅有一个。绿鳍马面鲀脑颅的组成部分中有很多软骨，而暗纹东方鲀则没有软骨。腰带骨骼差别也特别大，绿鳍马面鲀有变长了的超长的腰带，而暗纹东方鲀没有腰带。[结论]这两种鲀形目鱼类的种间的差异也很大。

关键词：绿鳍马面鲀 暗纹东方鲀 骨骼系统 生活习性

Abstract:[ Objective] The research aimed to study the organization and morphological characteristics of skeletal system about Thamnaconus modestus and Takifugu obscurus. [Method] In this experiment ,we adopted the conventional boiling stripping method, to prepare two kinds of fish bone specimens.[Result] Thamnaconus modestus and Takifugu obscurus also have the character of skeletal system of the Puffer type. They all have no parietal bone or ribs.However, the difference between each other is also existed. The vomer is single, and the belt is simple, with no amount of rib bone orparietal bone. Thamnaconus modestus’s first dorsal pterygiophore is larger than Takifugu obscurus’s, but the former has two spines, while the latter is only one. There are a lot of cartilage in Thamnaconus modestus neurocrania, while the Takifugu obscurus with no cartilage. The difference between girdle bone of two fish is particularly large,and Thamnaconus modestus has a long girdle，which is already in variation, while Takifugu obscurus has no girdle. [Conclusion]There is great difference between the two fish of Tetraodontiformes in skeletal system.

Keywords: Takifugu obscurus, Thamnaconus modestus, the skeletal system, behavior

暗纹东方鲀（Takifugu obscurus ），俗称河豚、河鲀, 动物界、脊索动物门、辐鳍鱼纲、鲀形目、鲀科、东方鲀属、暗纹东方鲀。主要分布在我国东海、黄海、渤海和长江中下游，是海淡水洄游鱼类。春季，亲鱼由海逆河产卵，幼鱼在长江、湖泊中肥育，翌年春入海。暗纹东方鲀肉质鲜嫩腴美，蛋白质、脂肪含量丰富，自古代开始早已深受广大消费者喜爱，因为自古就有“拼死吃河豚”、“不吃河豚不知鱼味，吃河豚百味皆无”的说法。清明前后，市场售价高达1000～1200元每公斤。河豚的河鲀毒素是一种高级镇痛和局部选择性特高的高级麻醉药物，，分布于其卵巢、肾脏、血液等部位，同时也是一种戒毒的良好药物，在医

[1]

学界具有重要用途，目前河鲀毒素在国际市场售价高达5.5万美元/克。

绿鳍马面鲀（Thamnaconus modestus），俗称橡皮鱼、剥皮鱼、面包鱼，动物界、脊索

[2]

动物门、辐鳍鱼纲、鲀形目、单角鲀科、马面鲀属、绿鳍马面鲀，为我国重要的海产经济鱼类之一，其年产量仅次于带鱼。同样具有丰富的营养，除鲜食外，还经深加工制成美味烤鱼片畅销国内外，是广泛出口的水产品之一，主要输往日本。出口口岸主要有：福建、辽宁、浙江、上海、山东。

鱼类的骨骼有内骨骼、外骨骼之分。内骨骼全都处于肌肉之下，外骨骼（鳞片、鳍条等）则不同，它们沉埋于表皮中。一般我们平时所说的骨骼，特指内骨骼。骨骼外面附有肌肉，有支持身体、保护身体器官等功能。国内外学者对鲀型目鱼类的分类地位以及生物学特性做

[3]

过了相应的介绍，但尚未见到对其骨骼系统研究的报道。两种鲀的分布与生活习性差异很大，这些差异能否从骨骼结构中得以反映，亦是本实验的所要解决的问题。

笔者采用剥离法分离了鲀形目两个种鱼类的骨骼，分别是东方鲀属的暗纹东方鲀以及马面鲀属的绿鳍马面鲀，研究其骨骼特征，希望能对鱼类分类学、鱼类比较解剖学等的研究提供基础资料。

1. 材料与方法

1.1试验用鱼 暗纹东方鲀与绿鳍马面鲀，均取自合肥市清源路中菜市。

本实验选择的鲀型目的两种鱼，暗纹东方鲀1，体重93g ，体长13.3cm ，全长15.9cm ；暗纹东方鲀2，体重66g ，体长11.8cm ，全长14.7cm ；绿鳍马面鲀1，体重374g ，体长30.8cm ，全长35.7cm ；绿鳍马面鲀2，体重415g ，体长32.0cm ，全长37.2cm.

1.2骨骼的分离流程

采用常规鱼类骨骼分离方法，具体流程为：热水浸泡→剔除躯干以及头部肌肉→晾干→二甲苯脱脂24h →晾干→3%双氧水漂白12-24h →清洗→晾干→观察→。热水浸泡之前，先剔除内脏、表皮，再稍微剔除一些不含骨骼的肌肉；由于鱼比较小，为防止骨骼被沸水烫坏，特将水温调至70摄氏度左右（手感确定），注意浸泡时间不能过长。剔除肌肉的时候要特别小心，要保持骨骼完整，避免弄断骨骼。剔除肌肉时，根据需要，多次热水浸泡骨骼。

骨骼分离完成后，使用尼桑相机拍照，并用PS 适当处理图片。

2. 结果

2.1暗纹东方鲀骨骼

2.1.1脑颅骨骼

图1 脑颅背面、腹面、侧面观

从图1可以看出，暗纹东方鲀的头部宽大，头部前端到头颅基部变得窄小，且其脑颅呈现扁平状。

图2 脑颅分散骨骼

暗纹东方鲀鼻骨一对，副蝶骨与额骨之间，形状与蜗牛相似；犁骨一块，前部接于中筛骨腹后方，后部与副蝶骨相接，相对较小，且”Y ”型明显；中筛骨一块，脑颅顶部中前方，后接侧筛骨，整体呈长方形，但四边内凹，两宽的内凹程度尤为突出；侧筛骨一对，位于头颅两侧，前接中筛骨，后接副蝶骨，形状不规则，整体呈五边形，有两条边内凹。

蝶耳骨一对，前接额骨，后接翼蝶骨，形状与蜗牛相似；翼耳骨一对，前接翼蝶骨与上枕骨，后接前耳骨扁平、不规则，四角星状；上耳骨一对，前接翼耳骨，后接外枕骨，圆形；翼蝶骨一对，前接蝶耳骨，后接翼耳骨，圆形，比上耳骨稍大；副蝶骨一块，位于侧筛骨鼻骨之间，前端接于中筛骨，后端接于额骨，狭长，有双峰。

额骨一对，位于鼻骨之后，蝶耳骨之前，单峰状，前端尖锐；围眶骨不明显，已分化。 上枕骨一块，位于翼蝶骨与翼耳骨之间，与犁骨相似，但”Y ”型凸出来一段，且柄部较犁骨长；侧枕骨（外枕骨）一对，位于前耳骨与基枕骨之间，整体观类似于”L ”型；基枕骨一块，位于脑颅基部，与外枕骨相接，短棒状，中间有一凹处。 2.1.2咽颅骨骼

图3 鳃弓

从图中可以看出，暗纹东方鲀的鳃弓共有五对，从外向里数，依次是第一鳃弓、第二鳃弓、第三鳃弓、第四鳃弓和第五鳃弓。第四鳃弓最长，第二、三、五鳃弓次之，第一鳃弓最短；第一、二鳃弓呈稍微有些弯曲的”l ”型，第三鳃弓呈香蕉状、有一定的弧形，第五鳃弓的鳃柄比第三鳃弓弯曲程度更大，第四鳃弓的基部这一段比外段短，且弯曲程度最大。

图4颌弓与鳃盖骨

上下颌骨各一对，呈喙状，与其生活习性相适应；主鳃盖骨片状，较大；上鳃盖骨呈弯

曲的片状，有尖尖的突起。

图5 舌弓背面

舌弓一对，有一定的弧度，整体呈现扁平、瓜子壳状。 2.1.3 脊柱

图6 脊柱

暗纹东方鲀躯椎骨骼5块，尾椎骨骼16块，脊椎骨一共21块，无肋骨。暗纹东方鲀的脊柱由21块骨骼组成，其中躯椎有5节，节与节之间通过软骨彼此相连，第5节脊椎骨末端连接有16节外形、大小均类似的尾椎骨。脊椎骨21根。暗纹东方鲀椎体中部略收紧，脊椎整体呈凹型，躯干整体呈现扁平状。 2.1.4附肢骨骼

暗纹东方鲀的附肢骨骼有：肩带、背鳍支鳍骨、臀鳍支鳍骨、尾鳍支鳍骨。其支鳍骨全为奇鳍支鳍骨，无偶鳍支鳍骨。

图7 肩带骨骼

暗纹东方鲀的肩带骨骼中，其匙骨呈匕首状；无名骨，呈短棒状；乌喙骨与匙骨、无名骨、肩胛骨相连接，呈斧状，两头处有小棒状突起；肩胛骨有两个圆孔。

图8 背鳍支鳍骨、臀鳍支鳍骨、尾鳍支鳍骨

图9 尾鳍支鳍骨

暗纹东方鲀背鳍支鳍骨数目为15条，覆盖在背部的部分很短，约占体长的六分之一；其臀鳍支鳍骨为10条，与背鳍支鳍骨长度相当，靠近头端的那部分的支鳍骨，其连接鳍条的那端较宽大，呈片状；支鳍骨靠结缔组织与鳍条相连接。其尾鳍是典型的正尾型，，其尾鳍支鳍骨中部有没有凹处，呈现平底状；尾鳍支鳍骨有11根，尾杆骨1根，不上翘，尾上骨、尾下骨各有3根，且有4块尾椎参与组成尾鳍支鳍骨，支鳍骨之间间隙比较明显，相连不紧密。

2.2绿鳍马面鲀骨骼

2.2.1脑颅骨骼

图10 脑颅背面、腹面、侧面观

从图10中的背面、腹面观可以看出绿鳍马面鲀，头部背视近狭长的三角形，后部最宽，从侧面观来看亦如此，且头部从前向后逐渐增高。

图11 绿鳍马面鲀脑颅分散骨骼背面

图12 绿鳍马面鲀脑颅分散骨骼腹面

绿鳍马面鲀无鼻骨；犁骨一块，前部接于中筛骨腹后方，后部与副蝶骨相接，整体棒状，呈不明显的”Y ”型；中筛骨一块，位于头颅正中央，粗大；无侧筛骨。

无蝶耳骨；翼耳骨一对，位于额骨之后，呈三角形，且一端特别尖锐。上耳骨一对，位于翼耳骨之后，形状不规则。翼蝶骨一对，附于中筛骨之上，位于其两侧，整体呈三角形；副蝶骨一块，位于脑颅腹面，与中筛骨相对应，同中筛骨一样狭长。

额骨一对，位于中筛骨两侧，狭长，约有中筛骨的2 /3，基部有弧形区域，整体呈”L ”型；围眶骨为一整块，位于中筛骨与副蝶骨之间，为软骨。

上枕骨一块，位于中筛骨末端，块状；侧枕骨（外枕骨）一对，位于副蝶骨与中筛骨中间的外围，块状，不规则；基枕骨一块，靠近头颅与脊椎骨相接处，点棒状. 2.2.2咽颅 咽颅包括颌弓、舌弓和鳃弓。

图13 颌弓、舌弓

上颌骨一对，又称前颌骨，马鞍状；下颌骨一对，，形状不规则，上下颌骨构成口部。颚骨，位于前颌骨上部，中间窄，两端宽大，且后端非常宽大；齿骨前端接于下颌骨，齿骨之后分别是翼骨、后翼骨。翼骨呈长块状，后翼骨呈瓜子状，翼骨与后翼骨相连接。

其舌颌骨呈弯曲的”l ”型，靠近基部，就开始弯曲。

图14 鳃盖骨

绿鳍马面鲀只有一个主鳃盖骨，呈现半个“Y ”型，有许多骨骼条纹。

图15 绿鳍马面鲀鳃弓

绿鳍马面鲀的鳃弓共有四对，从外向里数，依次是第一鳃弓、第二鳃弓、第三鳃弓、第四鳃弓，依次又叫下鳃骨、角鳃骨、上鳃骨、咽鳃骨。其中第二、第三鳃弓长度相当且最长，第一鳃弓次之，第四鳃弓最短。

第二附有五个小刺，第三鳃弓附有十二个小刺，第一鳃弓及第四鳃弓无小刺。第一鳃弓基部呈半透明，第四鳃弓呈狭长楔形。

2.2.3躯干部分

图16 绿鳍马面鲀脊柱

绿鳍马面鲀躯椎骨骼6块，尾椎骨骼17块，脊椎骨一共23块，亦无肋骨。绿鳍马面鲀的脊柱由23块骨骼组成，其中躯椎有6节，节与节之间通过软骨彼此相连，第6节脊椎骨末端连接有17节外形类似、依次稍微变小的尾椎骨。脊椎骨23根。绿鳍马面鲀脊椎呈直线型，躯干整体呈侧扁型，猜想与其在海洋中的生活相适应。躯干前端较后端宽大。

2.2.4附肢骨骼

图17 第一背鳍支鳍骨

绿鳍马面鲀第一背鳍支鳍骨与其头颅相连接，第一背鳍支鳍骨呈羽毛状，且其第一鳍棘呈棒状，第一鳍棘与第一背鳍支鳍骨整体呈飞镖状。绿鳍马面鲀第一背鳍的第二鳍棘极其细小，呈点棒状，位于第一鳍棘与第一背鳍支鳍骨交接处。

图18 第二背鳍支鳍骨以及臀鳍支鳍骨

绿鳍马面鲀第二背鳍支鳍骨数目为47，约占体长的二分之一，近头端宽大，且靠近头端的部分有一超大实质性的、狭长牙齿状的支鳍骨鳍；第二背鳍支鳍骨越向尾端越窄。

其臀鳍支鳍骨臀鳍支鳍骨数目为48，靠近头端的部分有一楔状支鳍骨，插进脊椎骨中的程度最大，在众多支鳍骨中最大最长；同样的，臀鳍支鳍骨也越向尾部就越窄，与鱼体的整体形态相符合。

图19 尾鳍支鳍骨

绿鳍马面鲀尾鳍呈圆形，尾鳍支鳍骨外缘有一定的弧度，其中部有一凹处；支鳍骨有20根，尾上骨1根，稍微上翘，尾上骨、尾下骨分别有9根，有一块尾椎组成尾鳍支鳍骨，尾鳍支鳍骨之间相连紧密，间隔及其不明显；尾鳍支鳍骨末端有透明状的骨胶，且尾鳍支鳍骨布满细小的条纹。

图20 肩带、腰带

【英文备注：侧枕骨(Exoccipital．EXO) ；眶蝶骨(Orbitosphenoid．OSP) ；基枕骨(Basioccipital，B0) ；犁骨(Vomer．V) ；侧筛骨(Lateral ethmoid ，LE) ；中筛骨(Mesoethmoid，ME) ；额骨(Frantal，F) ；翼蝶骨(Alispheonoid，ALSP) ；上枕骨(Supraoccipital，SO) ；基枕骨(Basioccipital，BO) ；翼耳骨

(Pterotic，PTE) ；上耳骨(Epiotic．EPO) ；后颞骨(Posttemporal，PTM) ；后耳骨(opisthotic．OPO) ；外枕骨（Exoccipitals,EXO ）；颚骨(Palatine．PAL) ；前颌骨(premaxilla，PMX) ；上颌骨(Maxilla，MAX) ；下颌骨（Mandible ，MDB ）；翼骨(Pretapterygoid．PRT) ；后翼骨(Metapterygoid，MET) ；匙骨(Cleithrum，CL) ；后匙骨(Postcleithrum．PCL) ；舌颌骨(Hyomandibular．HM) ；方骨(Quadrate，Q) ；乌喙骨(Coracoid． COR)；肩胛骨(Scapula．SCP) ；上匙骨（Supracleithrum,SUP ）；匙骨（Cleithrum,CLE ）；无名骨（Innominate bone,INN ）；腰带（Pelvic girdle,PEL）; 第一鳃弓（The first branchial arch,ＦＩBA ）；第二鳃弓（The second branchial arch, SEBA ）；第三鳃弓（The third branchial arch, THBA ）；第四鳃弓（The forth branchial arch, FOBA ）；第五鳃弓（The fifth branchial arch, FFBA ）；第一背鳍（The first dorsal fin，FIDF ）；第二背鳍（The second dorsal fin，SEDF ）；第一背鳍支鳍骨（The first dorsal fin pterygiophore,FIDFP）; 第二背鳍支鳍骨（The second dorsal fin pterygiophore,SEDFP ）; 第一鳍棘（The first fin,FIF ）；第二鳍棘（The second fin,SEF ）；尾鳍支鳍骨（Caudal pterygiophore,CPT ）; 背鳍支鳍骨（Fin pterygiophore ，FPT ）；上颌颌弓（The maxillary mandibular arch,MAXMA ）; 下颌颌弓（The jaw mandibular arch,JAWMA ）; 主鳃盖骨（Opercular ，OPEC ）；上鳃盖骨（Supraopercular ，SOPEC ）；臀鳍支鳍骨（Anal pterygiophore,ANPT ）; 副蝶骨(Parasphenoid，PAS) ；鼻骨(Nasal， N) ；蝶耳骨(sphenotic，SP) ；前耳骨(prootic，PRO) 】.

其肩带骨骼，亦包括上匙骨，匙骨，乌喙骨，肩胛骨，无名骨。其中上匙骨呈瓜子状，匙骨的侧缘，如贝壳般，有条纹；匙骨与无名骨愈合，整体呈扭曲的丝带状；乌喙骨中间有两处稍显透明区域，基部有一小棒状突起，肩胛骨有一圆孔，乌喙骨与肩胛骨之间依靠结缔组织相连接，整体呈镰刀状。

绿鳍马面鲀有一左右愈合的腰带，呈大写的“J ”状。

3. 讨论与小结

在对绿鳍马面鲀、暗纹东方鲀的骨骼分离过程中，注意事项有：二甲苯脱脂时，需要浸泡时间24h ，浸泡时需要密封，而且在接触二甲苯时需要注意安全、佩戴好手套和口罩，因为二甲苯是剧毒物质，实验完毕后，需要及时回收二甲苯；漂白时使用的双氧水，其初始浓度为30%，需要将其配置为3%方可使用，浸泡时间一般为12-24h ，可根据漂白程度确定漂白具体时间。用双氧水浸泡前骨骼需要晾干，且浸泡之后，骨骼需要先清洗，然后再进行晾干。

通过对绿鳍马面鲀、暗纹东方鲀的骨骼系统的形态结构进行观察和分析，结果表明：这两种鲀形目鱼类的骨骼系统皆有一般硬骨鱼类的基本特征，但同时也具有鲀形目特种的特点：体被鳞片变异的小刺，无顶骨，通常无肋骨。脑颅中的犁骨、基枕骨、中筛骨、副蝶骨等均有明显的差异，暗纹东方鲀的犁骨，其“Y ”形比绿鳍马面鲀更加明显；暗纹东方鲀的上枕骨有上枕棘，而绿鳍马面鲀则没有。绿鳍马面鲀的眶蝶骨为软骨，而鲀型目为高等真骨鱼类，高等真骨鱼类一般没有软骨，所以马面鲀脑颅具有软骨这一点很特殊。绿鳍马面鲀基枕骨呈块状，与头颅紧密愈合，而暗纹东方鲀的则是短棒状，与头颅未愈合。鲀型目的上颌骨与前颌骨固结为骨喙，绿鳍马面鲀有齿板和齿，而暗纹东方鲀则完全特化为喙状。与暗纹东方鲀相对比，绿鳍马面鲀的鳃盖骨只有一个主鳃盖骨，其他的鳃盖骨发生特化；暗纹东方鲀具有两对鳃盖骨。绿鳍马面鲀的鳃弓只有四对而暗纹东方鲀有五对。支鳍骨方面，两者差异很大：首先，绿鳍马面鲀的第一支鳍骨相对大而长，且有两个鳍棘，两鳍棘的大小差异很大，而暗纹东方鲀只有一个背鳍；其次，绿鳍马面鲀有腰带，但是腰带左右已经愈合，呈现“J ”状，而暗纹东方鲀没有腰带；第三，绿鳍马面鲀的肩带骨骼较暗纹东方鲀的大，两者之间形状差异很大，且前者的肩胛骨仅有一个孔，后者则有两个孔；第四，绿鳍马面鲀的背鳍支鳍骨和臀鳍支鳍骨很长，长度相当，约占体长1/3，而暗纹东方鲀的则相对较短，只占体长的1/6。中轴骨，绿鳍马面鲀的呈直线型，而暗纹东方鲀则呈现出双凹形，这是在进化过程中形成的，与其生活习性息息相关。

绿鳍马面鲀以及暗纹东方鲀的舌颌骨均与脑颅紧密连接，且前颌骨与上颌骨愈合。鱼类的骨骼系统中，头骨与脊柱骨骼愈合而不能活动，这样就会更有利于水中的游泳生活[3]。头骨中的上下颌，还着生真正的牙齿，得以强化颌的捕食功能。颌器的生成，鱼类因而增强了积极捕食的能力，这对加大进一步适应复杂环境有着特殊的进化意义，因为提高了其生命

[4]活动力。

一般而言，躯干部分包括脊柱以及肋骨，但绿鳍马面鲀以及暗纹东方鲀均无肋骨。脊柱，是一条由许多脊椎骨前后相互连接而组成的骨柱，位于身体背部的中央，它有有保护脊髓和

[5]主要血管以及支持身体等功能。

暗纹东方鲀游泳不敏捷，因此体表具有许多长短不同的刺保护身体。当遇到危险时，能吞进水或空气，身体即迅速膨成球形浮于水面，刺也直竖，随水漂走。绿鳍马面鲀是侧扁形的，游泳亦不敏捷。绿鳍马面鲀的脊柱呈现为直线型、躯干骨骼整体呈现为侧扁型，且骨骼密度小，特别轻盈，暗纹东方鲀的脊柱呈现为凹型、骨骼整体呈现为扁平状。绿鳍马面鲀骨骼密度小，骨骼轻盈，这是因为它是底层鱼类，身体承受压力较大，为了适应在水底的便捷游动，在进化过程中骨骼变得轻盈。暗纹东方鲀的骨骼密度则较大，它是浅水鱼类，身体不需要承受巨大的水压。

此外，绿鳍马面鲀是杂食偏肉食的鱼类，在解剖过程中发现其肠胃中的尚未消化的小鱼，此类鱼游泳速度一般较快，因为只有较快的游泳速度才能很好地捕捉到食物，而从外形以及骨骼形态，可以得知绿鳍马面鲀的体型是侧扁形，不善于游泳。这是因为，绿鳍马面鲀是伏击型鱼类，只有这样才能很好地解释这一矛盾。

参考文献

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[2] 李明德. 鱼类分类学[M]， 海洋出版社，2011.3：980-1005.

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[4] 孟庆闻，苏锦祥，李婉瑞. 鱼类比较解剖[M]， 科学出版社，1987.9：57-90.

[5]徐润林，项辉. 动物生物学[M]，化学工业出版社，2012.8：121-124.

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